21. Бұлшық еттің жиырылу механизмі. Оптимум, пессимум жиілігі және тітіркендіргіш күштер. Бұлшық еттің жиырылу механизмі өте күрделі. Қазіргі кезде оны А.Ходжкин, А.Хаксли ұсынған протофибриллалардың «сырғанауы» атты теория негізінде түсіндіреді. Бұл теорияға сәйкес тыныштық жағдайында актин жіпшелері өздерінің ұшы мен миозин жіпшелерінің арасына еніп жатады. Бұлшық ет қозған кезде актин мен миозин арасындағы құрылымдық және физика-химиялық байланыстар өзгеріп, актин жіпшелері миозиннің бойымен саркомердің ортасына қарай жылжи бастайды да, Z мембранасын өзімен бірге тартады, саркомер қысқарады. Бұл процесс саркоплазмалық торда сақталатын кальций иондарының қатысуымен жүреді. Тітіркенгенге дейін немесе босаңсу сатысында актин миозинмен әрекеттесе алмайды. Оған тропонин кешені мен миозин молекуласының соңғы бөлшектерінің (фрагменттерінің) қалыпты пішіні (конформациясы) мүмкіндік бермейді. Кальций иондарының актин мен миозиннің өзара әрекеттесуіне әсері актин жіпшелерінің құрамына енетін тропомиозин мен тропониндік кешен арқылы жүреді. Ең алдымен әрекет потенциалы әсерімен саркоплазмалық тордан кальций иондары шығып, олар тропонин белогымен қосылады да, тропониндік кешен пайда болады. Кальций иондарымен қосылу нәтижесінде тропониннің пішіні өзгеріп, ол тропомиозинді актиннің екі тізбегі арасындағы науашаға итереді де, оның тығындаушы әсерін тиады. Осының нәтижесінде актиннің арнаулы учаскелері ашылып, оның миозин өсінділерінің ұшы- мен байланысуына, көлденең көпіршелердің пайда болуына жағдай туғызылады да, жиырылуға қажет рычаг пайда болады. Көлде- нең өсінділердің ескек тәрізді қимылдары миофибриллалар бойында тір- кес орналасқан саркомерлерді қысқартып, еттің жиырылуын тудырады. Миозиннің көлденең өсінділердің ұшында АТФ-аза ферментінің катализдік белсенді орталығы орналасады. Өсінді ұшы актин жіпшелеріне жанасқан кезде магний иондарының қатысуымен АТФ-аза активтеніп, АТФ-ті ыдыратады. Бұл процестерде бөлінген қуат ет талшықтарын жиырылту үшін пайдаланылады. Қозғыш тіндердің жауап әсерленісі тітіркендіргіштердің күшіне және тітіркендіру иілігіне байланысты. Тітіркендіру жиіліген сайын белгілі бір шекке дейін бұлшықеттің жиырылу шайқалымы арта түседі,одан да жиі тітіркендірілсе, белгілі бір межеге жеткен сәтте ол мүлде жиырылмай қояды.Бұлшықеттің сіресіп жиырылуын қатты күшейтетін ең жоғарғы тітіркендіргіш саны оптимум оңтайлы жиілік, ал сіресу күшін төмендететін не жауапсыз қалдыратын тітіркендіргіш шамасы пессимум-күйректік жиілік деп аталады.Тітіркендіргіш күші неғұрлым жоғары болса,соғұрлым ондағы қозу өседі.Сондықтан оптимум және пессимум жиілігімен қатар,оптимум және пессимум күш деген де ұғым бар.Н.Е. Введенскийдің пайымдауынша,мұндай әртүрлі жиліктер негізінен тітіркендіргіштер әсерінің көбі бұлшықеттің рефрактерлік не супернормалды кезеңдеріне тап болуына байланысты: тітіркендіргіш әсері супернормалды кезеніңде жетсе, ет жиырылуы барынша күшейеді, абсолюктік рефрактерлік кезеңде жетсе,ет мүлде жиырылмай қояды,ал салыстырмалы рефрактерлік кезеңге тап болса,ол өте әлсіз жиырылады.