Кафедра ботаники и основ сельского хозяйства

Loading...


Pdf көрінісі
бет1/10
Дата23.05.2020
өлшемі0.82 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

Елабужский государственный педагогический институт

Кафедра ботаники и основ сельского хозяйства

Елабуга

2001

СиСтЕматиКа

низших раСтЕний



зуева Г.а.

Введение

Считается, что в мире существует около 5 млн. видов живых организ-

мов и не менее 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические 

эпохи. Классификаций организмов и выяснением их эволюционных взаи-

моотношений занимается особая ветвь биологии называемая системати-

кой. Основная задача систематики - выявление, описание, классификация 

и группирование организмов в систему. Конечной целью систематических 

исследований является создание такой системы всех организмов или 

отдельных их групп, которая содержала бы максимум биологической 

информации. Чем информативнее система, тем полезнее она в научном 

и практическом отношении. Современная систематика - синтетическая 

наука, опирающаяся на данные всех разделов биологии, и, особенно, 

на эволюционное учение, которое представляет собой теоретическую 

основу систематики. Одновременно систематика служит базой многих 

общетеоретических и прикладных биологических исследований и дает 

возможность ориентироваться во множестве ныне живущих организмов, 

что необходимо в хозяйственной деятельности человека.

Первоначально  перед  систематикой  стояла  лишь  задача  создания 

удобной для обозрения и пользования классификации, которая носила 

совершенно искусственный характер. Искусственность классификации 

выражалась в том, что она основывалась на небольшом количестве про-

извольно взятых признаков, в результате группировались совершенно не 

родственные между собой организмы.

Первая попытка создания классификации растений, сохранившаяся 

до нашего времени, относится ко времени расцвета древнегреческой 

культуры и принадлежит другу и ученику Аристотеля Теофрасту (372-

287 гг. до н.э.). Он классифицировал средиземноморскую флору, выделяя 

группы на экологической основе, классификация отражала практическое 

использование растений человеком. Теофраст разделил флору на группы: 

деревья, кустарники, полукустарники и травы.

В древнем Риме (79 г. до н.э.) Плиний старший описал уже более 1000 

видов, большее внимание уделял лекарственным и садовым растениям.

В течение первых веков нашей эры и в период средневековья значи-

тельно возросло число известных растений. В конце средневековья появ-

ляются «травники» - печатные сочинения с изображением европейских 

растений и описанием их облика и свойств на латинском языке, бывшем 

в средние века обязательным языком в науке. В эпоху Возрождения, с 

развитием мореходства, международной торговли, с открытием новых 

стран, наблюдается быстрый рост науки, в т.ч. и ботаники. Со всех концов 

мира привозят новые растения, которые культивируются в создаваемых 

ботанических садах. Первые ботанические сады появились в Италии - Со-

лерно, 1309 г.; Падуя, 1525 г.; Пиза, 1544 г. В России первые ботанические 





Лекции по систематике низших растений

сады «аптекарские огороды» созданы в 17-18 веках. Из них сохранились, 

например, созданный в Москве по указу Петра I в 1706 году «аптекарский 

огород», преобразованный в 1805 году в ботанический сад Московского 

университета, или аптекарский огород заложенный в Петербурге в 1714 

году, переименованный в 1823 году в ботанический сад (сейчас это БИН 

- Ботанический институт АН).

В начале 16 века итальянский ботаник Лука Гини изобрел способ 

сохранения растений путем их высушивания между листами бумаги, 

положив начало гербаризации растений. Это открытие способствовало 

росту ботанических исследований, а в систематике позволило сопостав-

лять растения, собранные в разных странах. Вскоре такие сухие сады 

стали сосредотачиваться как особые учреждения, обычно при ботани-

ческих садах и университетах. Стал возможен обмен растениями между 

учеными различных стран.

Накопленный фактический материал по растениям из разных стран и 

континентов требовал обобщения и создания классификации на новой ос-

нове. Первой искусственной системой растительного мира стала система 

итальянского ботаника Чезальпино (1519-1603). Чезальпино привлекал 

к  построению  системы  много  разнообразных  признаков  в  строении 

плодов и семян и полагал, что признаки вегетативных органов не могут 

быть положены в основу классификации, т.к. они очень непостоянны 

(изменчивы). Система Чезальпино впервые отошла от хозяйственного 

практического подхода в классификации растений, основываясь на вполне 

объективных признаках, свойственных самим растениям.

К.Линней  (1707-1778)  опубликовал  свое  известное  произведение 

«Система природы». Он построил свою систему, основываясь на строении 

половых органов - тычинок и пестиков. Система Линнея значительно 

упростила изучение ботаники и определение растений. Этому способ-

ствовали краткие и четкие описания, построенные по единому плану, 

единая последовательная терминология. Всего Линнеем было дано около 

1000 ботанических терминов, которыми пользуются и в настоящее время. 

Лично К.Линней открыл и описал 1500 новых видов растений. Им также 

было установлено четкое соподчинение между систематическими кате-

гориями: царство, класс, порядок, род, вид, разновидность. Величайшей 

заслугой Линнея является введение в обиход бинарной (двусловной) 

номенклатуры, согласно которой каждый вид обозначается двумя латин-

скими названиями родовым и видовым. Эта номенклатура используется 

и ныне. Однако, возвращаясь к «Системе природы», следует сказать, что 

она была искусственная.

С развитием морфологии растений искусственная систематика расте-

ний уступила свое место «естественной», основанной на совокупности 

признаков. Авторы естественных систем продолжали верить в постоянст-

во видов. В естественных системах растения объединялись на основании 





зуева Г.а.

«родства» не по происхождению, а лишь по внешнему сходству. Среди 

естественных  систем  были  наиболее  известны  системы  Декандоля, 

Эндлихера, Броньяра. Все авторы естественных классификаций не могли 

установить связи между споровыми и цветковыми растениями. Огромную 

роль в развитии естественной классификации сыграло творчество Ламар-

ка (1744-1829) - автора первой обоснованной теории эволюции. Однако 

фактически  как  руководящую  идею  в  построении  системы  растений 

эволюционный признак стали использовать после того как эволюционное 

учение было обосновано Ч.Дарвином (1809-1882). Дарвинская теория 

эволюции открыла новый, третий период систематики - эволюционный 

или филогенетический.

Филогенетическая систематика возникла на фундаменте, который был 

заложен систематикой естественной. Среди первых систематиков-фило-

генетиков наиболее значимы работы выдающегося немецкого ботаника 

Адольфа Энглера (1844-1930). Энглер со своими сотрудниками подготовил 

многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений 

мировой флоры - «Die naturlichen Pflanzenfamilien». Система Энглера бла-

годаря глубине её проработки получила широкое распространение, в том 

числе и в нашей стране, и используется до сих пор.

В идейном отношении к ней близка система австрийского ботаника 

Р.Веттштейна (1863-1931), опубликованная в 1901 г. Веттштейн разрабо-

тал оригинальную псевдантную теорию происхождения покрытосемен-

ных растений и положил её в основу своей системы.

Большое  значение  для  дальнейшего  развития  филогенетических 

построений имела система английского ботаника Дж.Хатчинсона (1884-

1972), опубликованная в 1926 г. Хатчинсон помимо цветка, использовал 

широкую совокупность признаков (напр., жизненная форма).

Многочисленные системы были созданы и в нашей стране - Б.М. Козо-

Полянским (1922), Н.А. Бушем (1940), А.А. Гроссгеймом (1945). В настоя-

щие дни наиболее распространены варианты филогенетических систем 

А.Л. Тахтаджяна (1942, 1954, 1959, 1966), А.Кронквиста (1957, 1968), 

Р.Торна (1968, 1976) - в идейном отношении они близки между собой. 

Система А.Л. Тахтаджяна «динамична», т.е. постоянно дорабатывается 

и совершенствуется, но её основная идея постоянна: монофилетичес-кое 

происхождение покрытосеменных.

Некоторые исследователи придерживаются мнения о полифилети-

ческом происхождении покрытосеменных. В нашей стране наиболее 

известна полифилетическая система Н.И. Кузнецова (1914). За рубежом 

мнение о полифилетизме покрытосеменных высказывают многие, но 

мало кто облекает эту идею в форме законченной системы.

Понятие о таксономических категориях

Систематика выработала свою систему понятий и символов, свой 

язык, служащий для классификации организмов. Любая система клас-




Лекции по систематике низших растений

сификации  является  системой  иерархически  соподчиненых  единиц. 

Для образования систематических единиц любого ранга принят термин 

«таксон».

Основной единицей классификации является вид (species). Совре-

менное представление о виде сложилось лишь в 20-е годы ХХ века. Вид 

оказался  сложной  генетической  системой,  имеющей,  однако,  общий 

генофонд, защищенный от проникновения генов др. видов барьером 

биологической изоляции. Обычно под биологическим видом понимают 

совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образо-

ванием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обла-

дающих рядом морфологических признаков и типов взаимоотношений 

с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же 

совокупностей  особей  полным  отсутствием  гибридных  форм.  Таким 

образом, вид - это совокупность единокровных. Нередко виды подраз-

деляются на более мелкие категории - подвиды, имеющие свои ареалы. 

Еще менее резко отличаются разновидности или вариации.

Каждый вид относится к какому-либо роду (genus). Род представляет 

собой собирательную таксономическую категорию, состоящую из видов, 

тесно связанных между собой родственными отношениями. Категория 

рода отличается от всех прочих категорий более высокого ранга тем, что 

его название входит в названия всех относящихся к нему видов.

Родственные роды объединяются в семейства (familia). Семейство 

включает один род или группу родов, имеющих общее происхождение 

и отделенных от др. семейств ясно выраженным разрывом.

Порядок  (ordo)  объединяет  одно  или  несколько  филогенетически 

тесно связанных семейств, что делает всю систему более обозримой и 

легче запоминаемой. Название порядка происходит от названия одного 

из его семейств.

Класс (classis) - следующая категория в таксономической иерархии. 

Число классов небольшое. Различаются классы более резко, чем поряд-

ки.


Классы объединяются в отделы (divisionis), которые различаются ме-

жду собой наиболее фундаментальными особенностями, касающимися 

основных особенностей их организации и развития. Отделы соответст-

вуют главным ветвям филогенетического древа растительного мира.

Единство всего растительного мира с точки зрения современной фило-

генетической систематики выражается в общности происхождения всех 

растений от каких-то древнейших и простейших существ. Последние же 

дали начало не одному, а нескольким стволам эволюционного развития, 

в каждом из которых независимо от других происходило усложнение 

организации  (или,  наоборот,  в  отдельных  ветвях  -  морфологическое 

упрощение, например в эволюции паразитов, в процессе накопления 

(подбора) полезных организму свойств.





зуева Г.а.

Современные представления о царствах природы

По  мере  углубления  биологических  исследований  и  накопления 

нового материала представления о числе отделов и более мелких так-

сономических категориях изменяются. С другой стороны, новый отдел, 

выделенный тем или иным исследователем, может признаваться или 

не признаваться другими учеными, в зависимости от того. Насколько 

аргументировано выделение данной группы как самостоятельной сис-

тематической единицы.

Эукариоты делятся на Animalia, Funqi или Mycota и Plantae. Цар-

ство растений включает багрянки (Rhodophyta), настоящие водоросли 

(Rhycophyta) и высшие растения (Cormophyta или Embryophyta). Низ-

шие растения объединяются в под-царство Thallomobionta, в высшие - в 

подцарство Cormobionta.

Багрянки и настоящие водоросли относятся к низшим растениям, 

их тело недифференцированный таллом (слоевище), не имеет развитых 

органов и тканей. Тело большинства высших растений расчленено на 

органы и ткани. Высшие - преимущественно наземные растения.

ЦарСтВО ПрОКариОтЫ

К  прокариотам  относятся  организмы,  в  цитоплазме  которых  нет 

обособленного ядра, а имеется один или несколько участков с высо-

кой концентрацией ДНК. Эти участки называются нуклеотидами или 

нуклеоплазмой. Нуклеотид более простая форма организации ядерного 

аппарата.  У  прокариот  он  качественно  отличается  от  ядерного  аппа-

рата эукариот. У прокариот нет ядрышка, нет высокоорганизованных 

хромосом, не обнаружены белки гистоны, нет митохондрий, пластид, 

ряда других клеточных включений, известных у эукариот. У прокариот 

в клетках имеются лизосомы - сложные мембранные образования, фор-

мирующиеся из цитоплазматических мембран. У некоторых прокариот 

известны газовые вакуоли, позволяющие им свободно плавать в воде, не 

погружаясь на дно.

Основу клеточных стенок у прокариот составляет гликопептид (муко-

пептид) муреин. У подвижных прокариот более просто, чем у эукариот, 

устроены жгутики. Клетки прокариот всегда гаплоидны, смены ядерных 

фаз не наблюдается, у них неизвестны митоз и мейоз. Половой процесс 

или отсутствует, или проходит по типу конъюгации. Вследствие удвое-

ния  нити  ДНК  нуклеотида  происходит  деление  клетки  на  две  путем 

образования поперечной перегородки. Среди представителей встреча-

ются почкующиеся формы, когда от материнской образуется дочерняя, 

меньшая чем материнская.

Прокариоты, вероятно, первые организмы Земли. В настоящее время 




Лекции по систематике низших растений

царство прокариот насчитывает около 3000 видов. В их состав включены 

2 отдела: дробянки (бактерии, микоплазмы, актиномицеты, спирохеты) 

и сине-зеленые  водоросли (цианобактерии). Большинство прокариот 

гетеротрофы, часть из них - паразиты человека, животных, растений и 

человека. К фототрофным и хемоавтотрофным прокариотам принадлежат 

пурпурные и зеленые бактерии и сине-зеленые  водоросли.

Благодаря ничтожным размерам прокариоты встречаются повсеме-

стно. Они принимают самое активное участие в круговороте веществ в 

природе. Все органические соединения и значительная часть неоргани-

ческих подвергаются при этом существенным изменениям. Благодаря 

их деятельности происходит разложение и минерализация отмерших 

организмов  и  их  выделений,  животных  и  растительных  остатков.  В 

процессе  жизнедеятельности  прокариот  образуется  ряд  соединений, 

которые широко используются человеком: антибиотики, аминокислоты, 

витамины, ферменты и другие соединения. Необычайно велико значение 

прокариот в патогенезе заболеваний человека, животных и растений.

Отдел Eubarteriophyta

Cистематика прокариот еще несовершенна. Условно их относят к 

царству растений (Plantae), однако их связи с высшими растениями или 

водорослями не доказаны. Среди прокариот наиболее широко распро-

страненная группа микроорганизмов в природе - бактерии. Бактерии 

- самый большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических 

существ. Основные признаки Eubacteria совпадают с характеристикой 

прокариот.

Название бактерий произошло от греческого слова «бактерион» - па-

лочка. В зависимости от формы клетки бактерии носят разные названия: 

шаровидные  «кокки»,  палочковидные  «бациллы»,  имеющие  форму 

запятой - вибрионы; спирально закрученные - спириллы, кокки, распо-

лагающиеся попарно, - диплококки; цепочкой - стрептококки, собранные 

в гроздь - стафиллококки.

Клетки бактерий имеют плотную оболочку. У многих вокруг клеток 

образуются слизистые капсулы. Многие бактерии подвижны благодаря 

очень тонким жгутикам. Некоторые бактерии перемещаются, выбрасывая 

слизь. Большинство бактерий бесцветно, но некоторые выделяют пигмент 

в окружающую среду, окрашивая ее в желтый, оранжевый, красный, зеле-

ный, оливково-зеленый цвет. Некоторые способны образовывать внутри 

клетки эндогенные споры и микроцисты образующиеся из целой клетки, 

способствующие перенесению неблагоприятных условий.

Физиология  бактерий  настолько  разнообразна,  что  обеспечивает 

им возможность существования практически в любых местообитани-

ях.  Питание  разнообразное,  среди  бактерий  встречаются  автотрофы 

- хемосинтетики и гетеротрофы. Хемосинтетики питаются без участия 





зуева Г.а.

солнечного света за счет энергии окисления различных неорганических 

соединений и за счет кислорода воздуха (например, серобактерии окис-

ляют сероводород до серы, а серу до серной кислоты). Гетеротрофные 

бактерии питаются как сапробионты, т.е. обитатели гниющего органи-

ческого материала; паразиты или симбиоты. Сапробионтное питание 

известно двух типов. Брожение - распад органических веществ, который 

не приводит к полному их окислению часто сопровождается выделением 

газов (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое брожение). Гниение 

- разложение азотистых веществ белковых соединений. Вызывается гние-

ние многими бактериями, причем деятельность одних может сменяться 

другими, третьими и т.д.

Дыхание большинства бактерий - это окисления кислорода различ-

ных органических веществ внутри тела. В результате дыхания аэробных 

бактерий образуется углекислота. У некоторых реакция окисления не 

доходит до конечного предела (уксуснокислые бактерии окисляют эти-

ловый спирт только лишь до уксусной кислоты). Анаэробные бактерии 

расщепляют сложные органические соединения до более простых без 

участия свободного кислорода.

Бактерии являются редуцентами. Благодаря их жизнедеятельности в 

природе происходит минерализация органического вещества до неорга-

нического. Неорганическое вещество оказывается доступным для пита-

ния растений. Бактерии играют огромную роль в круговороте веществ в 

природе и в создании плодородия почвы. Жизнедеятельность бактерий 

человек использует в промышленном и сельском хозяйстве.

Отдел Цианобактерии (Cyanophyta)

Сюда относятся одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, 

окрашенные в синевато-зеленый, черно-зеленый или оливково-зеленый 

цвета. Окраска зависит от пигментов: хлорофилла а, некоторых кароти-

ноидов, фикобилинов (синего фикоцианина и красного фикоэритрина).

Пигментация, а также полное отсутствие жгутиковых стадий сближа-

ет сине-зеленые водоросли с красными. Оболочки клеток пектиновые, 

часто ослизняющиеся. Цитоплазма не содержит вакуолей с клеточным 

соком, в периферической части она темнее - хроматоплазма, бесцветна в 

центре - центроплазма. В центроплазме локализована ДНК, хотя ядерная 

оболочка и ядрышко отсутствуют. Запасной продукт - гликоген, волютин, 

зерна белка цианофицина. У многих, преимущественно планктонных, в 

протоплазме в виде черных точек или кружков присутствуют полости, 

наполненные газом - газовые вакуоли. Предположительно, они содержат 

N и способствуют парению в толще воды.

У многих нитчатых видов в разных местах на протяжении нити или 

в основании ее образуются т.н. гетероцисты - особые округлые клетки с 

сильно утолщенными стенками и гомогенным клеточным содержимым. 





Лекции по систематике низших растений

Относительно роли гетероцист высказываются разные предположения. 

У нитчатых форм разрыв нитей на участки происходит по гетероцистам, 

им приписывалась известная роль в вегетативном размножении. Согласно 

последним данным в гетероцистах происходит процесс фиксации атмо-

сферного азота в аэробных условиях. Другими специализированными 

клетками, которые также образуются путем дифференциации вегетатив-

ных клеток являются споры - акинеты. Эти клетки крупнее вегетативных, 

они толстостенные, переполнены запасными цианофициновыми зернами, 

содержание ДНК в акинетах возрастает в 20-30 раз. Споры могут выдер-

живать высыхание, затем каждая прорастает в новую особь.

Размножаются одноклеточные и колониальные формы путем деления 

клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых форм размножа-

ются с помощью гормогониев, которые получаются при распаде нити на 

отдельные участки. После некоторого периода движения, связанного с 

выделением слизи, гормогонии прорастают в новые нити.

Распространены сине-зеленые  водоросли повсеместно, растут там, 

где не могут произрастать никакие другие растения. Большинство си-

незеленых обитают в пресных водах, меньше - в море. Trichodesmium 

erythraeum (от избытка фикоэритрина красного цвета) вызывает «цветение 

воды в Красном море, что послужило причиной для названия этого моря. 

Многие цианеи развиваются вне воды, в почве, на скалах, на деревьях. 

Среди них распространен симбиоз в лишайниках. Сине-зеленые  водо-

росли имеют большое значение в жизни человека, как положительное 

(азотфиксация, съедобные), так и отрицательное (возбудители «цветения» 

воды, которые при отмирании портят воду и могут вызвать замор рыбного 

населения водоема).

Отдел синезеленых водорослей считают древнейшей группой авто-

трофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие 

полового размножения и жгутиковых стадий - доказательства их древно-

сти. По цитологии цианеи сходны с бактериями, а некоторые их пигменты 

встречаются и у красных водорослей. Однако сине-зеленые  водоросли 

являются самостоятельной ветвью эволюции. Систематика их далека от 

совершенства. Сравнительная простота морфологии, широкая изменчи-

вость привели к тому, что все системы субъективны. Общее количество 

видов в отделе 1500-2000. Отдел делится на 3 класса: хроококковые 

(одноклеточные  без  дифференцировки)  и  колониальные  организмы, 

клетки которых и выделяют на основание и вершину большое количество 

слизи); хамесифоновые (одноклеточные коло-ниальные и нитевидные, их 

слоевища дифференцированы на основание и вершину, живут прикреп-

лено); гормогониевые (многоклеточные нитевидные водоросли, клетки 

которых соединены друг с другом посредством плазмодесм, образуют 

трихомы).

Представители:


10



Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10
Loading...


©melimde.com 2020
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет
рсетілетін ызмет
Жалпы ережелер
ызмет стандарты
дістемелік кешені
бекіту туралы
туралы хабарландыру
біліктілік талаптары
кіміні аппараты
жалпы біліктілік
Конкурс туралы
ойылатын жалпы
мемлекеттік кімшілік
жалпы конкурс
Барлы конкурс
білім беретін
ызмет регламенті
республикасы білім
ткізу туралы
конкурс атысушыларына
біліктілік талаптар
атысушыларына арнал
бойынша жиынты
Республикасы кіметіні
идаларын бекіту
облысы кімдігіні
мемлекеттік ызмет
рсетілетін ызметтер
стандарттарын бекіту
Конкурс ткізу
дебиеті маманды
мемлекеттік мекемесі
дістемелік материалдар
дістемелік сыныстар
ауданы кіміні
конкурс туралы
Мектепке дейінгі
рметті студент
облысы бойынша
жалпы білім
мыссыз азаматтар
Мемлекеттік кірістер
мектепке дейінгі
Конкурс жариялайды
дарламасыны титулды
білім беруді
мелетке толма
разрядты спортшы
дістемелік кешен
ызметтер стандарттарын
аласы кіміні
директоры бдиев

Loading...